Gli anticorpi sono formati da due catene leggere e due catene pesanti che si assemblano a dare una struttura ad Y (sono eterodimeri).

Abbiamo 5 classi di Ig ( dette isotipi) che sono A,G,M,D ed E. I diversi isotipi vengono identificati grazie alla catena pesante di cui abbiamo cinque varianti principali (α, δ, ε, γ, μ) ed eventuali altri sottotipi. Per quanto riguarda le catene leggere invece abbiamo solo due varianti k e λ.

Nel sangue oltre ad avere i diversi isotipi ritroviamo anche una miriade di idiotipi differenti; l’idiotipo è individuato dalla porzione variabile, peculiare per un certo epitopo espresso da un antigene. Ogni immunoglobulina quindi, pur avendo lo stesso idiotipo (determinato da una struttura che si trova sulla catena pesante) ha un diverso isotipo, ossia una porzione variabile che si sviluppa in modo tale da essere indirizzata verso un particolare epitopo.

I diversi idiotipi dipendono dall’esposizione del linfocita B con l’antigene e dal riarrangiamento genico che avviene al suo interno. Studiando le zone del nostro genoma in cui si trovano le sequenze che codificano per le Ig si è osservato che:

• Sul cromosoma 14 abbiamo le sequenze che codificano per le catene pesanti; le sequenze a disposizione per la produzione della porzione variabile della catena pesante sono  100, poi abbiamo le sequenze che codificano per i segmenti J (joining) ed infine le sequenze che codificano per la porzione costante.
• Sul cromosoma 22 le sequenze che codificano per la catena leggera λ; abbiamo 30 segmenti per la produzione della porzione variabile, sequenze che codificano per J e geni che codificano per la porzione costante.
• Sul cromosoma 2 le sequenze che codificano per la catena leggera k; abbiamo 35 segmenti per la produzione della porzione variabile, sequenze che codificano per J e geni che codificano per la porzione costante.

Durante la maturazione della plasmacellula abbiamo un riarrangiamento delle sequenze che codificano per la regione variabile (parliamo di IgG perché è l’isotipo con cui si producono gli anticorpi monoclonali). Durante la maturazione di ogni catena, si ha l’unione solo di alcuni dei segmenti che codificano per il tratto variabile V e il tratto di giunzione J, motivo per cui possiamo dire che l’idiotipo dipende dal riarrangiamento dei tratti genici V-J. Questo processo avviene per la porzione variabile di ogni catena che forma l’anticorpo.

All’interno dei 2 domini variabili (VL e VH ) vi sono tre regioni non contigue denominate CDR (CDR1-2-3), ossia regioni determinanti la complementarietà. Le CDR sono altamente variabili e consentono il legame selettivo fra l’anticorpo ed un antigene specifico.

Ogni anticorpo è quindi un eterodimero formato da due catene pesanti (50 kDa) e due catene leggere (25kDa), ognuna delle quali possiede una porzione variabile e una porzione costante. Sia le catene leggere che quelle pesanti sono unite tramite ponti disolfuro S-S. Lungo la molecola sono presenti delle conformazioni circolari chiamate domini delle Ig.

In prossimità dell’estremità della porzione variabile di entrambe le catene abbiamo residui di  NH2 in cui è presente il sito di legame per l’antigene. Le porzioni costanti della catena pesante sono invece individuate da CH1, CH2 E CH3, mentre nella catena leggera abbiamo solo CL.

La porzione variabile è quindi il sito di legame per l’antigene e all’interno di questa troviamo le regioni determinanti la complementarietà CDR, anche dette regioni ipervariabili. Le CDR delle catene pesanti e delle catene leggere non sono uguali tra loro. Studiando la loro configurazione 3D si è osservato che le regioni variabili sono composte da foglietti β uniti tra loro da alcune anse, le CDR, che permettono l’interazione specifica con l’epitopo.

Sulla porzione CH2 ritroviamo due siti di legame: uno per il recettore FcγR, sito in cui vengono reclutate le cellule effettrici ADCC (neutrofili, macrofagi e NK) e uno per il  recettore C1q, in grado di reclutare le proteine del complemento.

Ogni braccio dell’anticorpo lega una molecola di antigene, per cui gli anticorpi sono bivalenti.

Sulla regione costante troviamo anche il sito di legame per FcRn, il così detto recettore di riciclo, responsabile dell’emivita dell’anticorpo; FcRn è il recettore neonatale per il frammeto Fc, così chiamato perché scoperto inizialmente nell’intestino dei rattini appena nati in fase di allattamento durante uno studio per capire come le Ig passassero dall’intestino  al sangue (immunità materna). Le IgG presenti nel latte raggiungono l’intestino e vengono internalizzate dall’epitelio intestinale, dove all’interno dell’endosoma precoce a pH acido formano un legame con FcRn. Il legame fa sì che l’endosoma contenente l’anticorpo non si fonda con il lisosoma ma che invece raggiunga il versante esposto verso il sangue. Il complesso viene quindi riciclato, si fonde con la membrana plasmatica e a pH 7 le IgG vengono re-immessa nel torrente. L’espressione di questo recettore si spegne nell’intestino dell’adulto ma rimane accesso nell’endotelio e nei monociti.

Le funzioni svolte dagli anticorpi sono quindi:

• Richiamare le funzioni effettrici del SI
• Attivare una risposta immunitaria di per sé à stimolazione o inibizione diretta dell’antigene

Se l’antigene è solubile e circola nel sangue, la funzione dell’anticorpo sarà quella di sequestrare le molecole dalla loro funzione biologica, spegnendo quindi l’attività del fattore che è stato legato.

Se l’antigene è invece un recettore di membrana significa che l’anticorpo può variare la sua funzione, per cui o spegne la proteina oppure causa un cambio di conformazione della proteina, la quale invierà segnali alla cellula.

Questi erano gli anticorpi Speriamo che tu possa aver trovato utile questo nostro articolo. Se hai domande o commenti non esitare a scrivere qui sotto!

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La fotosintesiè un processo metabolico attraverso cui le piante verdi producono sostanze organiche (zuccheri) a partire da acqua e anidride carbonica in presenza di luce

La formula è

6CO₂ + 6H₂O + energia solare → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Si divide in due fasi:

1. Fase luminosa
2. Fase oscura

La fase luminosa avviene nelle membrane tilacoidali, mentre nello stroma ci sono enzimi per garantire il ciclo di Calvin\fissazione del carbonio\fase oscura

Il Prodotto è il glucosio, che viene utilizzato dalla cellula immediatamente in forma libera 

Può essere immagazzinato all’interno della pianta sotto forma di SACCAROSIO o sotto forma di AMIDO nelle radici o nei semi

FASE LUMINOSA

Avviene nei tilacoidi e richiede energia luminosa

La luce è utilizzata per formare ATP a partire da ADP e fosfato inorganico e per ridurre molecole trasportatrici di elettroni come NADP+

NADP+ = struttura simile al NAD+ ma con un P in più sullo zucchero. Se il NADH trasferisce i suoi elettroni alla catena di trasporto, il NADP+ serve a fornire energia durante tutte le vie biosintetiche e avendo potere riducente fa sì che gli elettroni liberati dalla scissione dell’acqua di leghino ad esso.

Inoltre l’energia fornita da ATP è usata per legare covalentemente anidride carbonica a una molecola organica, che verrà poi, grazie al potere riducente del NADPH, ridotto a zucchero semplice

All’interno dei cloroplasti i tilacoidi presentano unità distinte per funzione = FOTOSISTEMI. Ogni fotosistema contiene dai 250 ai 400 molecole di pigmenti (clorofilla a e b e carotenoidi)

Ogni fotosistema è composto da:

• COMPLESSO ANTENNA

Composto da pigmenti che raccolgono l’energia luminosa e la convogliano verso il centro di reazione

I pigmenti vengono chiamati pigmenti antenna. Sono capaci di assorbire fotoni, ma effettivamente non sono adibiti all’utilizzo dell’energia

• CENTRO DI REAZIONE

Contiene l’unica coppia di molecole di clorofilla a in grado di utilizzare l’energia durante la reazione fotochimica. Si trova nel core del centro

Nei fotosistemi le molecole di clorofilla sono legate a specifiche proteine che le tengono ancorate e orientate verso la luce in modo da massimizzarne l’assorbimento

COMPLESSO DI RACCOLTA DELLA LUCE = pigmenti + proteine con la funzione d raccolta della luce (non hanno centro di reazione)

Insieme al fotosistema formano il COMPLESSO DEL FOTOSISTEMA

1. L’energia luminosa viene assorbita dalle molecole di pigmento del complesso antenna
2. L’energia viene trasferita per risonanza da una molecola al’altra fino ad arrivare al centro di reazione
3. Una delle due molecole del centro di reazione, assorbendo la luce, fa passare uno dei suoi elettroni ad uno stato eccitato (quindi a un livello energetico superiore)
4. Tale elettrone viene trasferito a un accettore di elettroni (la molecola della coppia si ossida caricandosi positivamente, l’accettore si riduce caricandosi negativamente) dando così inizio a un flusso di elettroni

Esistono due fotosistemi che lavorano simultaneamente

• FOTOSISTEMA I = possiede una coppia speciale di clorofilla a nel centro di reazione che è la P700 (pigmento con picco max di assorbimento a 700 nm)

Si trova nei tilacoidi stromatici e nei margini o nelle porzioni terminali dei tilacoidi granali

• FOTOSISTEMA II = possiede la P680 con picco max di assorbimento a 680 nm

Si trova nei tilacoidi granali

i due fotosistemi sono collegati dalla catena di trasporto degli elettroni

nel fotosistema 2:

1. Assorbimento energia luminosa da parte di P680
2. P680 è eccitata e il suo elettrone viene preso dalla FEOFITINA (una molecola di clorofilla a modificata che funge da accettore primario in cui l’atomo di magnesio centrale è sostituito da due protoni)
3. L’elettrone passa al plastochinone PQa che è legato al centro di reazione
4. L’elettrone passa al plastochinone PQb insieme a un altro elettrone ceduto dal PQa. Il rpimo raccoglie due protoni dallo stroma riducendosi a plastochinolo PQbH2
5. Dopo essersi legato a del plastocinolo mobile nella porzione lipidica della membrana tilacoidale, il PQbH2 si riossida a PQb cedendo due elettroni e due protoni al complesso del citocromo b6/f

Nel fotosistema II avviene anche la FOTOLISI DELL’ACQUA = scissione di molecole di acqua per rimpiazzare gli elettroni persi dal P680 (ora P680+) e accettati dal plastochinone.

Avviene nel COMPLESSO EVOLVENTE OSSIGENO = Gruppo di proteine e ioni Manganese Mn2+

Con l’assorbimento di 4 fotoni vengono scisse due molecole di acqua, liberando 4 protoni, 4 elettroni (quelli dei 4H) e ossigeno molecolare. I 4 elettroni vengono recuperati da 4 atomi di manganese contenuti nel complesso e riportati al fotosistema II che li aveva persi

I 4 protoni invece, poiché il complesso volvente ossigeno si trova nella membrana tilacoidale, vengono riversati nel lume tilacoidale, creando un gradiente protonico tra lume e matrice del cloroplasto

I complessi dell’ATP sintasi sfruttano questo gradiente, creando canali attraverso la membrana tilacoidale in grado di garantire il passaggio di ioni H+ dal lume allo stroma secondo gradiente. L’energia potenziale di questo permette la sintesi di ATP a partire da ADP + P. tale processo è chiamato FOTOFOSFORILAZIONE, in quanto la luce fornisce l’energia necessaria alla formazione del gradiente.

I due fotosistemi sono collegati dal complesso del citocromo b6/f

Esso riceve dal PQb ridotto a PQbH2 due elettroni e due protoni presi dallo stroma del cloroplasto. Nel complesso PQbH2 viene riossidato a PQb che ritorna libero nella membrana dove può ricominciare il suo ciclo. Il citocromo a questo punto trasferisce un elettrone alla volta alla PLASTOCIANINA, una piccola proteina idrosolubile contenente rame che si trova nel lume. Essa trasferirà poi l’elettrone al fotosistema I.

Nel fotosistema I avviene invece la riduzione del NADP+  a NADPH

1. P700  è eccitata = un elettrone viene trasferito all’accettore A0 (speciale clorofilla)
2. L’elettrone passa Al ferrochinone A1
3. L’elettrone passa a una serie di proteine dette ferro-zolfo proteine tra cui la FERREDOSSINA, che è mobile e  si trova nello stroma del cloroplasto.
4. L’elettrone passa al NADP+ che si riduce a NADPH, mentre la molecola di partenza P700 si ossida. Gli elettroni persi dalla P700 sono rimpiazzati dagli elettroni trasportati dalla plastocianina. Tutto questo è possibile grazie alla luce, e il risultato è un flusso continuo di elettroni unidirezionale che provoca prima la fotolisi dell’acqua e poi La riduzione Del NADP+. Tutto questo è chiamato FOTOFOSFORILAZION NON CICLICA

La fase oscura comprende reazioni di fissazione e riduzione del Carbonio e la formazione di molecole organiche.

Il carbonio è derivato dalla CO2 presente nell’aria o nell’acqua. Il primo processo avviene solitamente nello stroma del cloroplasto, ed è chiamato Ciclo di Calvin. Il punto di partenza e finale è il RuBP = ribulosio 1,5-bifosfato. È uno zucchero pentoso con due gruppi fosfato

CICLO DI CALVIN (fase oscura)

Avviene in tre stadi:

1. Ingresso di CO2 nel ciclo = viene fissata (= legata covalentemente) al Ribulosio, formando un intermedio instabile a 6 atomi di carbonio. Esso è legato anche a un enzima, il RUBP CARBOSSILASI\OSSIGENASI o RUBISCO. Con una reazione di idrolisi tale intermedio viene scisso in due molecole a tre atomi di Carbonio = 3-FOSFOGLICERATO o ACIDO 3-FOSFOGLICERICO (PGA). Esso è il primo prodotto stabile del ciclo, e avendo 3C il ciclo di Calvin è detto ciclo C3
2. Il PGA è ridotto a gliceraldeide 3-fosfato (3-fosfogliceraldeide). Il fattore riducente è il NADPH (che viene ridotto nel fotosistema I). avviene in due fasi.
   1. Fosforilazione del PGA grazie ad ATP (una per molecola) che forma l’1,3 bifosfoglicerato
   1. Riduzione grazie a NADPH
3. Una delle due molecole di gliceraldeide viene trattenuta nel ciclo per formare nuovamente Ribulosio, metre l’altra sarà utilizzata per la sintesi di zuccheri, aido, amminoacidi e acidi grassi.

Anche questa reazione richiede ATP per legare altri 3 P

Un ciclo coinvolge 3 molecole di CO2, che si lega a tre molecole di Ribulosio. Infatti così si formeranno sei molecole di gliceraldeide 3-fosfato. 5 di queste andranno a combinarsi in modo da risultare in tre molecole di ribulosio a 5C e in una di gliceraldeide 3-fosfato che verrà utilizzata per la sintesi di molecole biologiche.

Sono necessarie 9 molecole di ATP (6 per la seconda fase e 3 per la terza) e 6 molecole di NADPH per ridurre.

Fotorespirazione

E’ un processo che provoca la formazione di CO2 a partire da O2

O2 e CO2 competono per il sito attivo della Rubisco, che non sempre è in grado di discriminare una piuttosto che l’altra. Se si lega O2 si forma una molecola di 3-fosoglicerato e una di fosfoglicolato. È necessaria dunque una reazione che recuperi CO2. Questa reazione richiede molta ATP e viene chiamata FOTORESPIRAZIONE. Coinvolge cloroplasti, perossisomi e mitocondri.

Due molecole di glicolato (ciascuna contente 2C) vengono convertite nell’amminoacido serina (CH2OH) e l’enzima è sempre la rubisco (che ha attività sia carbossilasica che ossigenasica)

Avviene contemporaneamente al ciclo di Calvin ma essendo il processo inverso è molto dispendiosa e lunga, dunque sfavorevole.

Avviene spesso in condizione di aridità, dove le spore (da cui entra CO2) si richiudono per non perdere H2O (con conseguente accumulo di ossigeno) e mancato ingresso di anidride carbonica. Oppure anche se le piante sono molto vicine tra di loro la CO2 per via dell’attività fotosintetica tenderà a scarseggiare in favore di un’elevata concentrazione di O2

Il rapporto carbossilazione\ossidazione è di circa 3:1 in condizioni standard dell’aria atmosferica

La fotorespirazione è un processo importante perché permette di convertire alcuni prodotti non utili a utili (come il fosfogclicolato) in carboidrati

Produrre intermedi metabolici usati dalla pianta per la sintesi di acidi nucleici, amminoacidi, acidi grassi e altri metaboliti secondari.

Rappresenta un meccanismo di protezione dei centri di reazione della fotosintesi verso i prodotti fotoossidativi in presenza di alte radiazioni e stress idrico

Piante C4

Alcune piante hanno cambiato la fotosintesi per adattarsi a climi tropicali e subtropicali

Mais, sorgo, canna da zucchero, erbe infestanti

I vantaggi sono:

• Elevate rese fotosintetiche
• Elevata crescita
• Bassa fotorespirazione

Queste piante vivono in condizioni di alte temperature e poca umidità quindi loro stomi sono quasi sempre chiusi, percui la concentrazione di CO2 è bassa all’interno della pianta.  

Esigenza = riuscire a bilanciare la fotosintesi in carenza di CO2.

Stomi = finestre per accogliere CO2 e far uscire ossigeno

Una foglia quando arriva la luce assorbe energia luminosa, apre questa finestra. Ciò è un processo fisico, se la CO2 è molto maggiore all’interno esce, se ne ho di più all’esterno entra. L’acqua invece tende a evaporare, dunque il rischio è la disidratazione. Per evitare ciò l’apertura e la chiusura sono regolate (quando c’è umidità). Nelle piante desertiche viene aperta il minimo indispensabile a introdurre CO2. Si rischia però di andare in fotossidazione . Allora usano la maggior parte della foglia per prendere co2 e trasportarla all’interno delle cellule della guaina del fascio, in modo da concentrare la CO2, che sarà molto maggiore della quantità di ossigeno. Ciò fa si che sia necessaria anche una piccola quantità di CO2.

Si chiama ciclo C4 perché il primo prodotto stabile di tale reazione è l’OSSALACETATO, molecola a 4 atomi di Carbonio.

• In seguito all’ingresso di CO2 tramite gli spazi adiacenti alle cellule del mesofillo, essa reagisce con il fosfoenolpiruvato (PEP) in una reazione catalizzata da PEP carbossilasi, enzima che si trova nel citosol delle cellule del mesofillo. Si forma l’ossalacetato

• L’ossalacetato poi passa nel cloroplasto di queste cellule dove può essere ridotto a MALATO  o con l’aggiunta di un gruppo amminico convertito ad ASPARTATO grazie a un malato deidrogenasi NADP+ dipendente.
• Il prodotto è trasferito alle CELLULE DELLA GUAINA DEL FASCIO, che circondano i vasi vascolari della cellula dove viene decarbossilato a formare CO2 e PIRUVATO
• La CO2 entra nel ciclo di Calvin
• Il piruvato ritorna alle cellule del mesofillo per rigenerare il PEP grazie a piruvato Pi chinasi

Il ciclo C4 determina una separazione spaziale tra via C4 e Ciclo di Calvin

La PEP carbossilasi, a differenza della Rubisco, non è influenzata dalla presenza di O2. Opera con la CO2 idratata, quindi con bicarbonato (HCO3-). Infine le piante C4 al raggiungimento della concentrazione pari a 20 pa della CO2 non aumentano la fotosintesi, cosa che invece accade alle piante C3.

Le piante C4 hanno anche modificato la loro struttura tissutale = ANATOMIA DI KRANZ

Presentano una doppia corona di cellule concentriche

• Esterno = cellule del mesofillo (produzione di ATP e NADPH necessari per formare malato\aspartato e PEP). Hanno i grana più sviluppati

• Interno = cellule della guaina del fascio (ciclo di Calvin). Hanno i grana meno sviluppati

Le piante C4 utilizzano sia il ciclo C3 che il ciclo C4

Quando aumenta la temperatura le piante C3 diminuiscono la fotosintesi, mentre nelle C4 ciò non avviene (adattamento alle alte temperatura) Prati armati = prati con piante C4

Piante CAM

Il carattere succulento (accumula acqua) è analogo. È tipica delle piante grasse (famiglia Crassulacee, Cactacee e piante epifite come Bromeliacee e degli ambienti estremi).

Se le piante C4 separano ciclo di Calvin e ingresso della CO2, le piante CAM le separano nel tempo.

1. Di notte cercano di catturare più CO2 possibile aprendo gli stomi. Essa viene fissata in modo analogo al ciclo C4 formando molecole a 4 atomi di carbonio (generalmente acido malico). Il processo però avviene in un’unica cellula, infatti l’acido malico viene conservato nel Vacuolo, per poi essere trasportato nel citosol
2. Di Giorno gli stomi rimangono chiusi per evitare la disidratazione, l’acido malico viene decarbossilato e la CO2 ottenuta viene utilizzata per produrre carboidrati con iol ciclo di Calvin

Questa strategia permette di risparmiare acqua grazie a una fissazione provvisoria di CO2

La PEP carbossilasi è:

• Insensibile di notte all’acido malico e attivata da glucosio-6P
• Inibita di giorno da basse concentrazioni di acido malico

Le piante CAM se c’è grande umidità o se vengono innaffiate regolarmente possono comportarsi più da C3 che da CAM

L’efficienza fotosintetica delle piante C4 e CAM è maggiore rispetto che alle C3

La capacità di sequestrare CO2 delle piante C4 è maggiore rispetto alle altre

Il protocollo di Kyoto propone strategie di sfruttamento di questo tipo di piante per aumentare il sequestro di CO2

Questa era la fotosintesi!

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Per descrivere questo fenomeno ci riferiamo alla legge di Van’t Hoff, la quale stabilisce che la differenza di pressione che la colonna d’acqua genera, ossia la pressione osmotica che viene indicata con π, è uguale a nRT/V, dove:

• n è il numero di molecole
• R è la costante dei gas
• T è la temperatura
• V è il volume

La pressione osmotica può essere intesa come la pressione che si deve applicare per contrastare la pressione esercitata dal flusso di acqua che si muove, in altre parole, la pressione che serve per impedire la diluizione del soluto.

La differenza di pressione osmotica prende il nome di pressione idrostatica, ossia la pressione generata da un liquido in un contenitore. La pressione osmotica delle soluzioni singole si calcola:
π1=RTC1 e π2=RTC2, quindi π 2- π 1= RT(C2-C1) dove C è la concentrazione (ricordiamo che C=n/V).

L’osmolarità (osmoli/volume) è una caratteristica delle soluzioni acquose dove c’è un soluto che si scioglie in acqua. L’unità di misura sono le osmoli, ossia moli osmoticamente attive: questo significa che che ogni ione in soluzione tende ad avvicinare intorno a sé molecole di acqua.

Facciamo un esempio: pensiamo al sale da cucina NaCl, solubile in acqua perchè gli ioni che lo formano si dividono in acqua e vengono circondati da uno strato di idratazione. NaCl è formato da un acido e una base forte per cui in acqua si dissocia completamente: 1 mole di NaCl produce due osmoli perché ci sono due particelle osmoticamente attive, cioè Na+ e Cl-, quindi i=2. L’equazione di Van’t Hoff in questo caso diventa π=RTCi dove i è un fattore di correzione che tiene conto del numero di molecole in soluzione, derivanti dalla eventuale dissociazione del soluto).

Ogni soluzione salina ha la capacità di generare un fenomeno osmotico in funzione della concentrazione del soluto.

Queste erano l’osmosi, pressione osmotica e osmolarità Speriamo che tu possa aver trovato utile questo nostro articolo. Se hai domande o commenti non esitare a scrivere qui sotto!

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Quando una cellula del nostro organismo viene colpita da una noxa patogena ha davanti due possibilità:

• Morte, che può essere programmata e attiva (apoptosi) o passiva (necrosi)
• Adattamento, che può essere reversibile o irreversibile

L’adattamento prevede una serie di alterazioni da parte della cellula con l’obiettivo di mantenerla in vita e continuare, anche se non in maniera ottimale, alla sua funzione fisiologica. Se la modifica subita dalla cellula è reversibile prima o poi questa potrà acquisire di nuovo uno stato di normalità, se invece il danno è irreversibile le alterazioni si fissano in modo indelebile nella cellula e possono anche perpetuarsi nelle generazioni successive.

STRESS ACUTO E CRONICO

Lo stress acuto si verifica quando la risposta della cellula avviene nell’arco di pochi minuti e dura circa 24 o al massimo 48 ore. La risposta acuta per eccellenza è quella che osserviamo quando ci punge una zanzara: il ponfo pruriginoso compare pochi minuti dal momento della puntura per poi sparire entro la giornata. Lo stress è cronico invece si prolunga per più tempo ma non con una intensità tale da poter innescare i processi che portano alla morte cellulare; in questo caso la cellula tenta di adattarsi e ciò permette la miglior sopravvivenza possibile. Nonostante questa possa sembrare la via più vantaggiosa, quello che accade spesso e volentieri è che questi adattamenti sul lungo termine provocano essi stessi danni.

La maggior parte delle alterazioni da adattamento cronico sono reversibili, quindi se tolgo la causa che genera stress nella cellula, essa dovrebbe tornare in condizioni normali. Chiaramente questo non sempre avviene, come ci dimostra ad esempio la steatosi epatica che evolve in cirrosi, reversibile solo alle primissime fasi.

Le possibili alterazioni a cui la cellula può andare in contro sono:

• Aumentata richiesta della sua funzionalità, maggiore stimolazione e maggiore richiesta di proliferazione → iperplasia e ipertrofia
• Riduzione di nutrienti, ridotta stimolazione → atrofia
• Irritazione cronica che causa un cambiamento della natura della cellula a monte del ciclo cellulare → metaplasia e displasia
• Momentaneo ridotto apporto di ossigeno → rigonfiamento cellulare e/o degenerazione grassa.

Analizziamo un po’ più nel dettaglio il significato di metaplasia e displasia.

Una metaplasia consiste nella sostituzione di un tipo di cellula differenziata con un altro tipo di cellula differenziata. Quello che cambia sono l’aspetto e  le funzioni che la cellula acquisisce come adattamento allo stress cronico. La metaplasia causa una modifica a monte del processo di differenziazione delle cellule, ossia modificando le cellule progenitrici. Questo tipo di adattamento presuppone un danno cronico, infiammazione di tipo difensivo che permane nel tempo a causa della non eliminazione del fattore infiammatorio. Le cellule modificano la propria trascrizione genica per adattarsi e sopravvivere a questo tipo di stress, per cui il cambiamento risulta perdurare delle generazioni.

Una displasia consiste in una proliferazione disordinata delle cellula; questo fenomeno ha come target prevalente le cellule degli epiteli. Le cellule displasiche hanno caratteristiche particolari:

• Alterazioni in grandezza e forma (più grandi di quelle normale)
• Ingrossamento, irregolarità e ipercromatismo dei nuclei.

La mitosi in queste cellule è abbondante: più cellule contemporaneamente vanno in contro a proliferazione cellulare, quindi ho una situazione in cui il turn over è sregolato e le cellule sono meno specializzate a causa della frequente divisioni. Nelle displasie le cellule rimangono confinate negli spazi regolari e fisiologici di un tessuto (non invadono la membrana basale) ma è evidente la loro disposizione disordinata, facilmente identificabile anche da un occhio non clinico: parliamo di anarchia architetturale dell’epitelio.

Questi due fenomeni di adattamento possono costituire l’anticamera di un processo neoplastico, ossia di formazione di un tumore. La neoplasia consiste in un gruppo di cellule che cresce in maniere autonoma e maggiore rispetto alla controparte di tessuto che continua a rimanere normale; la cellula displasica non si riproduce in modo autonomo, quindi il fenomeno è reversibile, anche se è in tutto e per tutto un evento potenzialmente precanceroso.

Questo era lo stress cellulare Speriamo che tu possa aver trovato utile questo nostro articolo. Se hai domande o commenti non esitare a scrivere qui sotto!

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• Estrarre energia dall’ambiente e trasformarla in energia chimica attraverso la degradazione dei nutrienti
• Convertire le molecole dei nutrienti in precursori per i costituenti cellulari (macromolecole)
• Formare polimeri, ossia assemblare gli amminoacidi per produrre le proteine, le unità di zuccheri per produrre polisaccaridi ecc.
• Sintetizzare e degradare biomolecole per svolgere funzioni specializzate

Il metabolismo è formato dalle vie metaboliche, ossia un insieme di reazioni chimiche che permettono di ottenere una molecola complessa a partire da una molecola semplice precursore.

L’insieme di reazioni che formano il metabolismo si distinguono in due principali categorie:

• Reazioni cataboliche, ossia reazioni di degradazione che permettono di liberare l’energia necessaria a compiere le reazioni di sintesi. Le sostanze nutrienti (carboidrati, lipidi e proteine) vengono degradate in composti semplici e poveri di energia come anidride carbonica, acqua e ammoniaca; da questa reazione si libera energia, parte della quale si dissipa sotto forma di calore. Circa la metà dell’energia liberata da questo tipo di reazioni viene immagazzinata o sotto forma di energia chimica nell’ATP oppure viene solo temporaneamente raccolta nella riduzione dei coenzimi ossidati come NAD ossidato che si riduce a NADH, NADP che si riduce a NADPH e FAD che si riduce a FADH2. Le reazioni cataboliche costituiscono il 90% del metabolismo.
• Reazioni anaboliche, ossia di sintesi di macromolecole costituenti cellulari a partire dal molecole precursori. Queste reazioni di tipo sintetico permettono di formare proteine, polisaccaridi, lipidi e acidi nucleici a partire rispettivamente da amminoacidi, zuccheri, acidi grassi e basi azotate. Essendo reazioni con ∆G > 0 richiedono l’energia prodotta dalle reazioni cataboliche. Le reazioni anaboliche costituiscono il 10% del metabolismo.

Le vie metaboliche possono essere lineari o cicliche: la differenza tra le due sta nel fatto che in quelle cicliche esiste un intermedio metabolico che permette di mantenere il ciclo attivo. Gli intermedi metabolici possono essere comuni a più vie, le quali possono avvenire in contemporanea ma con intensità variabile a seconda delle condizioni del momento in modo da evitare sprechi di energia, ossia cicli inutili.

Il fatto che le vie siano formate da passaggi sequenziali è molto vantaggioso, in quanto possiamo avere una migliore regolazione che avviene a diversi livelli, una maggior quantità di intermedi metabolici che possono prendere parte a più vie metaboliche ed infine una maggiore efficienza, in quanto più step significa più energia.

REGOLAZIONE DELLE VIE METABOLICHE

Il principio fondamentale della regolazione delle vie metaboliche è che queste vengono regolate in funzione della loro funzione. Facciamo qualche esempio: se la funzione è produrre ATP, quando nella cellula in questione l’ATP è già presente a livelli adeguati ci sarà una diminuzione del flusso della via metabolica in questione.

La regolazione può avvenire tramite:

• Trascrizione genica, quindi parliamo di enzimi inducibili che vengono trascritti al bisogno
• Feedback negativo, dove il prodotto finale della via metabolica va ad inibire un’enzima a monte della reazione
• Feedfoward, dove un intermedio di reazione va ad agire stimolando un passaggio più a valle velocizzando il flusso della via metabolica
• Inibizione da prodotto, ossia che il prodotto della reazione inibisce l’enzima stesso che lo ha prodotto.

In quasi tutte le vie metaboliche è presente una tappa limitante, ossia una reazione chimica la cui velocità influenza quella dell’intera via metabolica. La tappa limitante solitamente si trova all’inizio della via metabolica oppure ad un punto di ramificazione e spesso è catalizzata da un enzima allosterico (enzima dotato di una tasca regolatrice che modula l’attività del substrato attivo). Il ruolo degli enzimi è quello di modificare la velocità di una reazione in quanto in grado di abbassare l’energia di attivazione, ossia la quota di energia che il substrato deve ottenere per raggiungere lo stato di transizione che gli permette di essere convertito in prodotto.

Le reazioni biochimiche più comuni sono raggruppate in 5 categorie:

• Formazione o rottura di un legame C-C
• Riarrangiamenti interni, isomerizzazione ed eliminazioni di gruppi funzionali
• Reazioni che portano alla formazione di radicali liberi
• Trasferimenti di gruppi chimici da una molecola all’altra
• Ossidoriduzioni

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La carica di un protone è uguale per grandezza e opposta nel segno rispetto a quella di un elettrone; inoltre è importante sapere che in un atomo neutro il numero degli elettroni è uguale a quello dei protoni che si trovano nel nucleo. Questa quantità è chiamata numero atomico ed è unica per ogni elemento.

Facciamo un esempio: il carbonio ha numero atomico 6, quindi ha 6 elettroni e 6 protoni.

Oltre agli atomi neutri ci sono anche gli ioni con carica:

• Uno ione caricato positivamente prende il nome di catione ed ha meno elettroni rispetto alla sua forma neutra
• Uno ione caricato negativamente prende il nome di anione ed ha più elettroni rispetto alla sua carica neutra.

Abbiamo delle variazioni anche per quanto riguarda il  numero di neutroni tramite le quali vengono individuati gli isotopi, ossia atomi dello stesso elemento che variano per numero di neutroni.

Un altro parametro utile è il numero di massa, dato dalla somma di neutroni e di protoni (chiaramente il numero di massa negli isotopi varia). Il peso atomico è invece la media pesata di tutti gli isotopi di un certo elemento ed ha come unità di misura l’unità di massa atomica (uma).

Gli elementi (più di 100)  si ritrovano all’interno della tavola periodica, “schema” preciso che raggruppa elementi con proprietà simili; gli elementi sono posizionati in ordine crescente rispetto al numero atomico e sono organizzati in periodi (righe) e gruppi (colonne).

Le proprietà periodiche variano all’interno di un gruppo o di un periodo e sono in grado di fornirci numerosi informazioni rispetto al raggio atomico, l’elettronegatività, energia di ionizzazione e affinità elettronica.

Raggio atomico: è il raggio di un atomo espresso in nm ed equivale alla metà della distanza tra il nucleo dell’atomo considerato e il nucleo di un altro atomo uguale. All’interno di un gruppo il raggio atomico aumenta andando verso il basso mentre all’interno del periodo il raggio atomico diminuisce andando verso destra.

Elettronegatività: è il potere di attrazione che un atomo ha nei confronti degli elettroni di valenza di un altro atomo. Dipende sia dall’energia di attrazione che dall’affinità elettronica e all’interno del gruppo aumenta dall’alto verso il basso mentre all’interno del periodo aumenta da sinistra verso destra.

Energia di ionizzazione: è l’energia necessaria ad allontanare un elettrone da un atomo neutro allo stato gassoso. Nella tavola periodica aumenta dal basso verso l’alto all’interno dei gruppi e da sinistra verso destra all’interno dei periodi.

Affinità elettronica: è l’energia liberata quando un elettrone si lega ad un atomo neutro (gassoso) formando un anione. L’affinità elettronica è tanto maggiore quanto è minore il volume dell’atomo in questione, questo perché più piccolo è l’atomo, più l’elettrone si posizionerà vicino al nucleo, liberando maggiore quantità di energia. Nella tavola periodica l’affinità elettronica aumenta dal basso verso l’alto nei gruppi e da sinistra verso destra nei periodi.

Questa era la struttura atomica della materia!

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Si definisce più specificatamente fase una porzione di materia fisicamente distinguibile e delimitata che ha proprietà intensive uniformi, ossia proprietà che non dipendono dalla quantità o dalla misura del campione.

Quando un sistema è costituito da una sola fase si dice che è omogeneo. Quando un sistema è costituito da due o più fasi si dice che è eterogeneo.

Una sostanza è un materiale che possiede specifiche proprietà uguali in ogni punto e che, inoltre, non può essere separata in un altro materiale attraverso dei processi fisici.

Le sostanze si distinguono quindi in:

• Sostanze semplici, o elementi, quando non possono essere decomposte per mezzo di processi chimici in sostanze più semplici (le sostanze semplici sono formate da atomi di un solo tipo, o elementi);
• Sostanze composte, o composti, quando sono formate da due o più elementi differenti chimicamente combinati secondo determinati rapporti fissi, identici in qualunque porzione di materia considerata (i
  composti, per mezzo di processi chimici, possono essere separati negli elementi costituenti.

Un sistema formato da una singola sostanza si dice puro, mentre un sistema formato da due o più sostanze si dice miscuglio e ha composizione chimica variabile.

I miscugli risultano dall’unione fisica di due o più sostanze e hanno una composizione e quindi proprietà chimiche e fisiche variabili da punto a punto. I miscugli si distinguono in:

• miscugli eterogenei, quando sono individuabili due o più fasi e i componenti sono distinguibili a occhio nudo o con l’ausilio di un microscopio (una sospensione è un miscuglio eterogeneo tra un solido e un liquido; un’emulsione è un miscuglio eterogeneo tra due liquidi immiscibili);
• miscugli omogenei, quando si presentano in un’unica fase e i componenti non sono più distinguibili, neppure al microscopio. I miscugli omogenei sono anche detti soluzioni, formate da una solvente, il componente più abbondante (che determina lo stato fisico del sistema), e da un soluto il componente dissolto nel solvente.

Le soluzioni colloidali sono particolari sistemi intermedi tra un miscuglio eterogeneo e un miscuglio omogeneo, in cui si distingue una fase dispersa (formata da particelle di dimensioni comprese tra quelle di polveri microscopiche e quelle di singoli atomi) contenuta in una fase disperdente.

Queste erano le sostanze, miscugli e soluzioni

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Gregor Mendel, padre della genetica, fu un monaco studioso di botanica, matematica e biologia che attraverso l’applicazione della statistica e della probabilità sui risultati registrati rispetto alla coltivazione di incroci di diverse varietà di piante pisello, riuscì a decodificare in leggi le modalità di trasmissione dei caratteri genetici.

Mendel quindi elabora la sua “teoria dell’ereditarietà biologica” effettuando degli esperimenti su diverse varietà di piante di pisello che presentano coppie di caratteri diversi (come ad esempio il colore del fiore o il tipo di seme) evidenti da individuare e che si prestano a fornire dati su cui applicare l’analisi matematica. Le piante di pisello risultano facili da coltivare e altrettanto facile è tenere sotto controllo l’autoimpollinazione, metodo di riproduzione che permette ad una pianta di autofecondarsi: lo stigma di un fiore (organo femminile) riceve il polline prodotto dagli organi maschili dello stesso fiore. Mendel per ottenere i dati che permisero la formulazione delle leggi ricorre al metodo di impollinazione incrociata, tecnica che permette di controllare la riproduzione delle piante trasportando manualmente il polline di un fiore sullo stigma di un altro.
Come detto sopra Mendel sceglie dei caratteri e tratti adatti allo studio, definendo i primi come caratteristiche fisiche osservabili e i secondi come forma particolare assunta da un carattere (i fiori gialli piuttosto che blu ad esempio). I tratti ereditari sono quelli che vengono trasmessi dai genitori ai figli.

ESPERIMENTI

Mendel decide di partire da una generazione parentale “pura”, in cui le piante hanno il carattere di studio prescelto con un tratto che si presenta in maniera costante (fiore bianco ad esempio), generazione dopo generazione. Mendel isola dei ceppi di piante puri e lascia che fiori della stessa pianta provvedano ad autoimpollinarsi, ottenendo così generazioni di soli fiori bianchi.

LEGGE DELLA DOMINANZA

Inizialmente decide di considerare un solo carattere di ereditarietà per volta in un grande numero di piantine; per prima cosa isola delle piantine di diverse varietà e pure per il carattere scelto e le incrocia tramite la fecondazione incrociata (per evitare l’autofecondazione rimuove dalle piante in questione l’organo riproduttore maschile): le piante che avevano ricevuto/donato il polline costituiscono la prima generazione parentale mentre le piantine nate dall’incrocio sono la prima generazione filiale F1. Le piantine F1 sono degli ibridi poiché figli di piante che differiscono per uno o più caratteri. Mendel ripete l’esperimento anche osservando tutti gli altri caratteri prescelti e si accorge di come alcuni tratti del carattere osservato vengano sempre espressi mentre altri sembrino quasi scomparire per la frequenza con cui si presentano; i risultati ottenuti da questo primo esperimento sono riassunti nella prima legge di Mendel o legge della dominanza: gli individui ibridi della generazione F1 manifestano solo uno dei tratti presenti nella generazione parentale.

LEGGE DELLA SEGREGAZIONE

Mendel in seguito esegue degli esperimenti sulla linea F1 ottenuta: lascia che le piante autoimpollinarsi liberamente e nota degli eventi ricorrenti per ciascun carattere:

• Il tratto che non si era espresso (cioè non si era manifestato) nella generazione F1 ricompariva nella generazione F2. Prendiamo ad esempio il tratto seme liscio e seme rugoso: il tratto seme rugoso era scomparso nella generazione F1 cosa che spinge Mendel a pensare che il tratto a seme liscio risultasse quindi essere dominante sul tratto seme rugoso, definito recessivo. Lo scienziato osserva per ogni coppia di carattere osservato un tratto dominante e uno recessivo.

• In F2 il rapporto numerico fra i due tratti risultava essere sempre lo stesso per tutti e sette i caratteri studiati, ossia di 3:1, per cui tre quarti della generazione F2 mostrava il tratto dominante e un quarto il tratto recessivo.

Mendel osserva come il risultato resti invariato a prescindere dal tipo di pianta che ha effettuato l’impollinazione incrociata iniziale smentendo così la teoria della mescolanza, la quale sosteneva che nella prole i tratti ereditari si fondono tra loro.

Queste osservazioni permettono a Mendel di formulare la sua seconda legge o legge della segregazione: quando un individuo produce gameti, le due copie di un gene (gli alleli) si separano, cosicché ciascun gamete riceve soltanto una copia. Questa teoria è frutto del fatto che le unità
responsabili dell’ereditarietà di un particolare carattere si presentano come entità distinte che nella loro forma unitaria oggi chiamiamo geni e che le forme diverse con cui si presentano, gli alleli, ossia le due varianti del gene, si separano e ogni gamete ne eredita una soltanto. Grazie alla teoria della segregazione si comprese che ogni gamete contiene un solo allele (unità), mentre lo zigote ne contiene due, perché è il prodotto della fusione di due gameti (forma unitaria).

A partire da questa legge si è potuto verificare come un individuo sia omozigote o eterozigote rispetto ad un allele. Gli alleli vengono rappresentati con la lettera maiuscola se dominanti e con la lettera minuscola se recessivi (seme liscio = dominante = L mentre seme rugoso = recessivo =l). L’insieme degli alleli che determinano un carattere è detto genotipo, mentre la caratteristica che si manifesta ed è osservabile è detta fenotipo. Se i due alleli del genotipo sono uguali, l’individuo è omozigote (LL o ll), mentre se i due alleli del genotipo sono diversi tra loro l’individuo è eterozigote (Ll).

Per prevedere le combinazioni alleliche risultanti da un incrocio è possibile usare il quadrato di Punnett.

LEGGE DELL’ASSORTIMENTO INDIPENDENTE

Dopo aver capito come si comporta un singolo tratto, Mendel si chiede come si comportano invece due coppie di geni diversi se considerati nello stesso momento; l’esperimento inizia con un ceppo parentale puro che produceva soltanto semi lisci e gialli (LLGG) incrociato con un ceppo parentale puro
che produceva soltanto semi rugosi e verdi (llgg). I risultati dell’incrocio permettono di ottenere una generazione F1 nella quale le piante avevano tutte genotipo LlGg: i semi erano tutti lisci e gialli (L e G sono dominanti). Mendel lascia che le piante della generazione F1 si auto impollinino, ottenendo una generazione F2 diibrida. I risultati confermano l’ipotesi di Mendel che formula la sue terza legge o legge dell’assortimento indipendente: durante la formazione dei gameti, geni diversi si distribuiscono indipendentemente l’uno dall’altro. Questo significa che presi due geni H e K la separazione degli alleli del gene H è indipendente da quella del gene K. Oggi diciamo che geni localizzati su cromosomi diversi (condizione in cui questa legge vale) durante la meiosi si comportano indipendentemente nella produzione dei gameti. Il rapporto fenotipico con cui si presentano questi incroci diibridi è di 9:3:3:1.

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• Molecole piccole e idrofobiche (liposolubili quindi) come ossigeno e anidride carbonica
• Molecole piccole polare senza carica netta, come ad esempio l’acqua

Mentre molecole più grandi polari senza carica netta (aminoacidi, glucosio e nucleotidi) e ioni (calcio,
potassio ecc.) non sono in gradi di attraversarla senza dei carrier.

Esistono due tipi di trasporti attraverso la membrana:

• Trasporto passivo, che avviene secondo gradiente di diffusione elettrochimico
• Trasporto attivo, che avviene contro gradiente elettrochimico

TRASPORTO PASSIVO

Fanno parte di questa categoria il:

• Diffusione semplice
• Diffusione facilitata

DIFFUSIONE SEMPLICE

La diffusione sposta i soluti in modo da raggiungere l’equilibrio, situazione in cui le concentrazioni sono uguali in ogni punto: questo significa che la sostanza si sposta dalla zona a maggior concentrazione a quella a minor concentrazione.
La diffusione tende ad abbassare al minimo il contenuto di energia libera: le molecole si muovono secondo il gradiente di concentrazione. Una volta raggiunto l’equilibrio non avviene più movimento perché l’energia libera è, appunto, al livello più basso.

Con questa modalità si spostano:

• piccole molecole idrofobiche ( O2, CO2, N2, benzene)
• molecole piccole polari senza carica netta (H2O, glicerolo, etanolo)
• acidi grassi apolari e grandi molecole apolari ( lipidi)

OSMOSI

Movimento dell’acqua, quindi del solvente e non del soluto: l’acqua si sposta dalla zona in cui il soluto è a concentrazione minore verso quella in cui il soluto è a concentrazione maggiore. Quello che fa spostare l’acqua da una parte all’altra della membrana è la differenza di osmolarità tra l’ambiente intracellulare ed extracellulare; l’osmolarità è la concentrazione dei soluti nella soluzione.

DIFFUSIONE FACILITATA

Le molecole che non attraversano il doppio strato lipidico perché idrofiliche effettuano il trasporto per diffusione facilitata, che è un trasporto passivo che non necessita di energia ed avviene secondo gradiente elettrochimico.
Con questo trasporto si muovono:

• Ioni (che non attraversano mai il doppio strato lipidico a causa della carica)
• Amminoacidi, glucosio (monosaccaridi), nucleotidi.

La diffusione facilitata avviene tramite dei trasportatori, che possono essere:

• Proteine canale che formano un poro idrofilo per il passaggio del soluto nel doppio strato lipidico. I canali ionici sono proteine trans membrana che permettono il passaggio rapido di ioni inorganici secondo gradiente elettrochimico. Sono selettivi per un determinato ione, che ha quindi carica e dimensione adatta per passarci attraverso. La loro chiusura ed apertura è determinata da segnali specifici.

• Proteine vettori o carrier che si legano al soluto specifico e subiscono cambiamenti di conformazione per trasferire il soluto attraverso la membrana. Sono in grado di trasportare uno o due soluti: nel primo caso parliamo di uniporto, nel secondo di cotrasporto. Lo spostamento di due soluti, poi, può avvenire in simporto, ossia entrambi entrano od escono, oppure in antiporto, per cui uno entra mentre uno esce.

TRASPORTO ATTIVO

Trasporto che avviene contro gradiente elettrochimico, motivo per cui necessita di energia.
Il trasporto attivo può essere:

• Indiretto
• Diretto

TRASPORTO ATTIVO DIRETTO

Trasporto accoppiato ad una reazione chimica esoergonica, ossia che libera energia, come ad esempio l’idrolisi di ATP. Consente di mantenere costanti concentrazioni di soluti che di per sé sono lontani dall’essere in equilibrio. Le proteine di membrana che svolgono questa funzione sono dette pompe.

TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO

Avviene grazie al trasporto simultaneo (cotrasporto) di 2 soluti, uno che si muove secondo gradiente, l’altro contro gradiente.
Può avvenire sia per simporto, sia per antiporto.
Di solito 1 dei 2 soluti è uno ione Na+ o H+.

Questi erano i trasporti attraverso la membrana plasmatica
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• Sistemi con membrane interne
  • Involucro nucleare
  • Apparato di Golgi
  • Reticolo endoplasmatico
• Organelli con membrane
  • Lisosomi
  • Perossisomi
  • Mitocondri
  • Endosomi

Involucro nucleare

Il nucleo è rivestito da un involucro nucleare costituito da 2 membrane concentriche. Le membrane presentano PORI NUCLEARI. Internamente presenta una rete di filamenti intermedi che formano la LAMINA NUCLEARE. tra la membrana esterna e la membrana interna abbiamo uno spazio perinucleare

Reticolo endoplasmatico

1) RER (reticolo endoplasmatico rugoso): insieme di cisterne al quale sono associati i ribosomi. le funzioni dell RER sono:

• L’ER rugoso cattura le proteine che vengono sintetizzate sui ribosomi a lui associati. Quindi coopera con la sintesi e lo smistamento delle proteine.
• Maturazione delle proteine nel lume dell’ER (ripiegamento, glicosilazione e formazione di ponti disolfuro).
• Smistamento delle proteine all’Apparato di Golgi mediante trasporto vescicolare.

2) REL (reticolo endoplasmatico liscio)

• Sintesi di fosfolipidi di membrana
• Sintesi di ormoni steroidei (colesterolo)
• Detossicazione di molecole liposolubili (es. barbiturici) da parte del citocromo P450 che ossida migliaia di substrati (epatocita)
• Deposito di Calcio

3) RE di transizione

Il trasporto vescicolare che collega le membrane è così organizzato: RE → Golgi Golgi → lisosomi Golgi → vescicole secretorie

Apparato di Golgi

Organulo formato da una serie di cisterne appiattite e impilate e da vescicole; è dotato di una faccia cis di entrata ed una faccia trans di uscita. la sua funzione è quella di rielaborare e smistare il materiale che proviene dal RE, in particolare deve 1) Completare la glicosilazione delle proteine 2) Sintetizzare dei glicolipidi e della sngomielina. La sintesi lipidica avviene sul lato citosolico (ceramide), mentre la parte glucidica è aggiunta nel lume. Quando la vescicola raggiunge la membrana plasmatica la parte glucidica rimane nel comparto extracellulare.

Lisosomi

Organelli rivestiti da membrana che contengono 40 tipi di enzimi idrolitici. Sono estremamente eterogenei e presenti in tutte le cellule Eucariotiche. Presenta un pH acido mantenuto dalla presenza di una pompa protonica ATPasica di tipo V che spinge H+ contro gradiente elettrochimico all’interno del lume. Gli enzimi contenuti sono attivi a pH acido e degradano le macromolecole in prodotti nali che escono dal lisosoma mediante proteine di trasporto. La membrana del lisosoma contiene proteine glicosilate all’interno del lume per proteggere dall’acidità.

Mitocondri

Gran parte del metabolismo energetico delle cellule eucariotiche ha luogo al suo interno. Sono organelli delimitati da una doppia membrana infatti si ritiene che, come i cloroplasti, abbiano avuto origine quando alcune cellule batteriche furono inglobate da cellule più grandi (teoria endosimbiotica). La teoria è accreditata dal fatto che membrana più interna abbia le caratteristiche di una membrana procariotica. I mitocondri sono presenti nella maggior parte delle cellule eucariotiche sia animali che vegetali e si trovano in numero maggiore nelle cellule che necessitano di più di ATP come ad esempio le cellule muscolari. La caratteristica distintiva del mitocondrio è la presenza di due membrane. La ​membrana esterna​ non costituisce una barriera di permeabilità significativa (poco selettiva) per gli ioni e le piccole molecole perché contiene delle proteine dette porine (varchi formati da foglietti beta). È una membrana che deriva dalla membrana plasmatica ancestrale costituita in prevalenza da fosfolipidi. Poiché le porine permettono il libero movimento per diffusione di piccole molecole (fino a 1000 daltons) e ioni attraverso la membrana esterna, lo spazio intramembrana è essenzialmente simile al citosol. La ​membrana interna ​è invece una membrana di derivazione batterica e rappresenta una barriera permeabile per la maggior parte dei soluti. È costituita prevalentemente 75% di proteine transmembrana(carrier) implicate nel trasporto di elettroni e nella sintesi di ATP. I lipidi sono in minoranza e presenta un fosfolipide batterico la cardiolipina e non possiede colesterolo. La membrna interna presenta caratteristiche invaginazioni utili ad aumentare la superficie di assorbimento. All’interno della membrana interna c’è un citosol detto matrice mitocondriale, all’interno della quale è presente un DNA. Il DNA mitocondriale (1% del totale) è un dna circolare come quello dei procarioti in grado di codificare proteine utili per la fosforilazione ossidativa come i complessi 1, 3, 4, 5. Inoltre il dna mitocondriale è codifica per l’rRNA 12s e 16s e per il tRNA.

Perossisomi

Organelli rivestiti da membrana presenti negli Eucarioti. Contengono enzimi ossidativi che variano nei diversi tipi cellulari e nelle varie condizioni ambientali. Le ossidasi dei perossisomi catalizzano reazioni in cui vengono trasferiti elettroni dai substrati all’Ossigeno molecolare (O2). Tale reazione genera perossido di idrogeno (H2O2). I perossisomi detossicano quindi dall’ H2O2 mediante l’enzima catalasi. I principali substrati che vengono ossidati (RH2) sono gli idrocarburi

Endosomi

Vescicola che si origina in seguito a invaginazione e distacco dalla membrana plasmatica. Gli endosomi sono deputati allo svolgimento di un ruolo determinante nel processo di endocitosi, ossia il processo che permette a una cellula di ingerire materiale presente nello spazio extracellulare, come per es. macromolecole o particelle.

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